Базальная мембрана

Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием кожи.

Базальная мембрана — тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия. Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (лат. lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы — стромы. Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны — она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами. Из обзора Klintworth, 2009.

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

• Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) — толщина 20—30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмалемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
• Темная (плотная) пластинка (lamina densa) — толщина 50—60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) — состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома — сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на 2-слойные, 3-слойные, прерывистые, сплошные.

Функции базальной мембраны

• Структурная;
• Фильтрационная (в почечных клубочках);
• Путь клеточных миграций;
• Детерминирует полярность клеток;
• Влияет на клеточный метаболизм;
• Играет важную роль в регенерации тканей;
• Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

• Коллаген IV типа — содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19 разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры — основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
• Гепарансульфат-протеогликан — участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
• Энтактин — имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
• Гликопротеины (ламинин, фибронектин) — выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.